氢气对植物的药理作用。
1、氢气可以减轻金属胁迫
植物依靠土壤获取养分以实现其正常生长和发育，但是土壤经常被人为活动污染。日益严重的生产性土地污染已成为农业生产率的一大担忧。例如，生产性土壤可以通过固体或液体燃料燃烧、工业废水排放、采矿活动、污水废物处理、城市运行、农药使用以及河流和运河中的生活垃圾处理等获得金属污染物。包括铜、钴、铁、镍、硒和锌在内的少数(潜在有毒)重金属是植物生长需要的重要元素，但这些重金属如果在土壤溶液中过量积累也会变成有毒的。有毒非必需元素砷(As)、镉(Cd)和铯(Cs)如果在土壤中积累，即使是极少量，也会威胁作物产量。
土壤中有毒重金属污染增加了植物对这些金属后续吸收，并在植物中积累，不仅能导致作物产量降低，还会对动物和人类健康造成风险。在细胞水平，大量增加的重金属离子可通过多种机制造成损害。其中最常见的是活性氧(ROS)的产生，它可以诱导氧化应激，也可通过必需金属离子的置换或阻断必需功能基团使生物分子失活。正常水平的ROS在植物生理中发挥着重要生理作用，然而，过量生成活性氧可通过氧化重要的生物分子，包括DNA、RNA、脂类、蛋白质和酶等，破坏了细胞的稳态。Fan等(2020)指出，氢气可以通过抑制铜的生物积累和降低氧化应激来减轻大水蚤的铜毒性。
氧化还原活性过渡金属，如铁和铜，可以通过氧化还原反应直接生成ROS，例如芬顿反应。其他金属如Pb、Cd、Ni、Al、Mn和Zn则通过间接机制产生ROS。ROS产生的间接机制包括线粒体内ROS产生的增加，刺激产生ROS的酶(如NADPH氧化酶)的活化，或通过取代功能酶结合位点的必需阳离子抑制其活性。
图4 氢气缓解植物金属离子胁迫。
文献表明，氢气对缓解金属累积胁迫具有积极的影响(图4)。在黄瓜中，在镉胁迫下，氢水可以促进不定根的形成，降低过氧化氢、丙二醛(MDA)、超氧自由基和硫代巴比妥酸活性物质(TBARS)，所有这些都是氧化应激的指标。此外，抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、脂氧合酶(LOX)活性、相对电导率(REC)、AsA/二十二碳六烯酸(DHA)比值和还原GSH/氧化谷胱甘肽(GSSG)比值也降低，表明应激相关的生物标志物活性降低。在镉胁迫下，有益的生物分子GSSG和DHA的含量也显著增加，这表明氢气通过减少氧化损伤，具有在镉胁迫下诱导不定根的能力。在紫花苜蓿幼苗中，施用氢水通过避免氧化应激和维持氧化还原稳态，减轻了汞(Hg)的毒性，降低了汞积累导致的生长停滞的不良影响。氢水也被证明可以调节谷胱甘肽和硫代谢相关的基因表达。在该研究中，谷胱甘肽代谢的增加通过镉螯合和激活抗氧化途径增强了对镉的耐受性。一项较早的蛋白质组学研究显示，氢气通过多种机制消除镉毒性，包括改变与减少氧化损伤相关的基因表达，维持营养平衡，以及通过增强硫化合物代谢。
据报道，氢气可以降低多种植物对重金属的吸收，从而降低其毒性。例如，一项关于小白菜镉积累的研究发现，施用氢水可抑制镉吸收转运体(BcIRT1和BcZIP2)在镉浓度增加环境中的表达。也有报道称，氢气可以通过上调硝酸还原酶(NR)的表达并最终提高其活性来减轻镉对油菜的毒性效应。结果表明，氢水预处理降低了幼苗根系活性氧(ROS)含量，提高了AsA含量，提高了POD和SOD活性。蛋白质组分析显示，氢水处理后，与抗氧化剂和氧化还原过程相关的蛋白发生了改变。此外，油菜对镉胁迫的响应通过施用氢气依赖于内源NO 。
一项研究报道了氢气可使中国白菜镉(Cd)毒性的缓解。分子证据表明，镉诱导的铁调节转运体1 (IRT1)(负责吸收镉)被阻断，而HMA3基因(负责将镉隔离到根液泡)的表达被氢水显著改善。此外，镉保护作用可能与氢气控制有关细胞内膜NADPH氧化酶同族D (RbohD)，激活上游IRT1和调整根对镉吸收功能和转运水平等有关。诸如此类的工作表明，基于氢气的处理方法有可能被用于缓解金属应激，这可能在未来随着人类活动的增加和相关的气候变化变得更加有意义。
2、高盐胁迫。
盐度胁迫是全球主要的环境约束。据估计，全世界约有4500万公顷的生产性灌溉土地受到盐胁迫的影响。由于气候变化导致这一趋势日趋严重，特别是在沿海地区。盐度通过引起细胞渗透和离子平衡的不平衡而对植物生产力产生负面影响。盐度的主要不利影响包括增加渗透胁迫，特异性离子毒性，营养获取和内稳态/缺乏，增加细胞充盈损失，以及应激诱导的ROS增加导致氧化应激。氢气在提高耐盐性方面的作用在许多作物中都有报道，包括大麦、水稻和苜蓿。盐胁迫条件下，在大麦根表层上施用氢水，发现氢气增加了根中钠离子的挤出速率，其机制是盐敏感性过强的SOS1样Na +/H+交换剂介导的。
此外，使用无创伤离子通量测量技术进行的电生理学研究发现，施用氢气可通过阻止膜去极化和降低钾离子回流通道。也有报道称，盐胁迫下拟南芥内源性氢气水平升高，其中氢气预处理可调节锌指转录因子ZAT10/12和相关抗氧化防御酶的基因/蛋白表达，从而降低氧化应激。在这里，氢气预处理被注意到通过调节质子泵和负责钠离子排除和区隔化的反转运体来调节离子稳态。同样研究表明cAPX1等APX基因和SOS1蛋白基因可能是氢气信号转导的靶基因(Xie et al. 2012)。氢气还可以提高水稻种子萌发过程中抗氧化酶的总同工酶活性或相应的转录本，减少盐胁迫下的氧化损伤。最近，一项关于转CrHYD1基因的拟南芥在盐胁迫下作用的研究报告称，内源性氢气增强通过与褪黑激素相互作用调节氧化还原和离子稳态。
3、紫外线和强光胁迫
280-400纳米的紫外线辐射是太阳光辐射的组成，在到达陆地生态系统时能够影响植物的生长状态。在空旷条件下，植物暴露在直接过量的紫外线辐射下，这会影响植物的活力和防御反应。暴露在紫外线下可以改变基本的细胞过程，包括生成ROS、DNA修复机制和对细胞结构造成损害。植物利用它们的天然防御系统，包括各种抗氧化蛋白和渗透保护剂，抵消非生物胁迫导致的ROS的负面影响。研究表明，氢气可以通过调节植物的抗氧化防御系统来诱导植物对紫外线胁迫的耐受。研究表明，氢水通过调控紫花苜蓿的favonoid代谢，赋予紫外光诱导的氧化损伤耐受能力。
在研究光胁迫对玉米幼苗的影响时，观察到氢水处理的植株通过维持高水平的抗氧化活性，包括SOD、CAT、APX和GR，表现出了很强的耐光氧化能力。氢水显著阻断紫外线诱导的过氧化氢和超氧阴离子的积累，并增加花青素生成。有趣的是，已经有研究证明，在紫外线辐照作用下，增加的1,4,5-三磷酸/钙肌醇有助于氢气促进萝卜芽的花青素生物合成。
